Biokontrollpotenzial nativer Isolate von Beauveria bassiana gegen den Baumwollblattwurm Spodoptera litura (Fabricius)

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 8331 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Der entomopathogene Pilz (EPF), Beauveria bassiana, gilt als wirksamstes biologisches Bekämpfungsmittel gegen eine Vielzahl von Insektenfamilien. Ziel dieser Studie war es, den einheimischen B. bassiana aus verschiedenen Bodenlebensräumen in Bangladesch zu isolieren und zu charakterisieren und die Biowirksamkeit dieser Isolate gegen einen wichtigen pflanzlichen Insektenschädling, Spodoptera litura, zu bewerten. Sieben Isolate aus bangladeschischen Böden wurden mittels Genomanalyse als B. bassiana charakterisiert. Unter den Isolaten zeigte TGS2.3 die höchste Sterblichkeitsrate (82 %) gegenüber den Larven im 2. Stadium von S. litura 7 Tage nach der Behandlung (DAT). Dieses Isolat wurde weiteren Bioassays gegen verschiedene Stadien von S. litura unterzogen und es wurde festgestellt, dass TGS2.3 eine Gesamtmortalität von 81, 57, 94, 84, 75, 65 und 57 % im Ei sowie bei Neugeborenen im 1., 2., 3., 4. und 5. Stadium verursachte Larvenstadium bzw. über 7 DAT. Interessanterweise führte die Behandlung mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3 zu Puppen- und Erwachsenendeformationen sowie zu einem verringerten Auftreten von S. litura bei Erwachsenen. Zusammenfassend legen unsere Ergebnisse nahe, dass ein natives Isolat von B. bassiana TGS2.3 ein potenzielles Biokontrollmittel gegen den zerstörerischen Insektenschädling S. litura ist. Es sind jedoch weitere Studien erforderlich, um die Biowirksamkeit dieses vielversprechenden nativen Isolats unter Pflanzen- und Feldbedingungen zu bewerten.

Die Reduzierung von Ernteverlusten durch Insekten wird für die weltweite Nahrungsmittelproduktion zu einer immer größeren Herausforderung. Aufgrund von Bedenken hinsichtlich ihrer Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit, die Umwelt und die Nahrungskette werden viele der älteren, kostengünstigeren chemischen Insektizide nicht mehr registriert1. Neue Technologien wie teure, selektivere Chemikalien und genetische Veränderungen werden eingesetzt, aber dieser erhöhte Selektionsdruck beschleunigt die Entwicklung von Resistenzen bei Insektenschädlingen. Die globale Landwirtschaft braucht dringend umweltfreundlichere Techniken zur Schädlingsbekämpfung.

Die Tabakraupe Spodoptera litura (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae) ist einer der verheerendsten Schädlinge von 120 Nutzpflanzen, darunter Blumenkohl, Erdnüsse, Baumwolle, Zwiebeln, Tomaten, Auberginen, Rüben und Kohl2. Jedes Jahr durchläuft es fünf bis sechs sich überschneidende Generationen, und wenn es nicht rechtzeitig behandelt wird, kann es zu erheblichen Ernteverlusten bis hin zur vollständigen Zerstörung kommen3. Insektizide sind die am häufigsten eingesetzte Methode zur Bekämpfung dieses Problems. Obwohl dies bei der Reduzierung der Schädlingspopulationen kurzfristig wirksam ist, kann eine langfristige Exposition gegenüber Insektiziden dazu führen, dass S. litura die 3 R-Probleme entwickelt, nämlich Resistenz, Wiederaufleben von Insekten und Rückstände auf Nutzpflanzen, wie bei anderen Noctuidae-Mitgliedern4. Darüber hinaus führt der Einsatz von Pestiziden zu ökologischen Ungleichgewichten, indem Nichtzielorganismen und ihre natürlichen Feinde, Parasiten und Raubtiere zerstört werden. Die wachsende Besorgnis der Öffentlichkeit über die potenziellen ökologischen und gesundheitlichen Risiken synthetischer Pestizide hat den Schwerpunkt der Forschung auf umweltfreundlichere Methoden zur Bekämpfung von Insektenschädlingen verlagert5.

Insektenpathogene oder entomopathogene Pilze (EFP) (Pilze: Ascomycota, Ordnung: Hypocreales) verursachen Krankheiten bei Insekten. Diese Entomopathogene werden als Biokontrollmittel oder „Biopestizide“ zur Bekämpfung von Insektenschädlingen eingesetzt6. Sie bieten eine Alternative zu chemischen Insektiziden zum Schutz von Nutzpflanzen7 und zur Verringerung der schädlichen Umweltauswirkungen chemischer Insektizide8. Immer mehr Produkte auf EPF-Basis werden als Insektizide registriert und in Industrie- und Entwicklungsländern wie den Vereinigten Staaten von Amerika, dem Vereinigten Königreich, Australien, Kanada, China, Indien usw. verwendet.8.

Unter den Mitgliedern der Gattung Hypocreales sind Lecanicillium sp., Beauveria sp. und Metarhizium sp. wurden wirksam zur Bekämpfung von Blattläusen, Schmetterlingslarven und anderen Schädlingen eingesetzt9. Unter ihnen ist Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin für die Entstehung der Weißen Muskardin-Krankheit bei einer Vielzahl von Insekten verantwortlich. Beauveria infiziert das Insekt, indem es die Kutikula des Wirts mithilfe mechanischer und chemischer Kräfte abbaut, was bei der Schädlingsbekämpfung besonders vorteilhaft ist, da die direkte Aufnahme von Pilzvermehrungen durch Insekten nicht erforderlich ist, und somit auch gegen die nicht fressenden Stadien von Insekten aktiv wird10. Darüber hinaus hat Beauvericin, produziert von B. bassiana, unter den zyklischen Hexadepsipeptid-Mykotoxinen, die von den verschiedenen EPF produziert werden, die wirksamsten larviziden Eigenschaften gezeigt11.

Wie andere Hypocreales weisen auch die Arten von Beauveria pleomorphe Lebensstadien auf. Sie werden oft als kryptische Pilze beschrieben, das heißt, ihre morphologischen Eigenschaften ändern sich als Reaktion auf die Umwelt, und daher gelingt es der morphologischen Beschreibung nicht, ihre Systematik auf Artenebene zu klären12. Heutzutage verwenden Forscher molekulare Techniken auf der Basis der Polymerase-Kettenreaktion (PCR), um die Beauveria-Phylogenie zu rekonstruieren und so Beauveria-Arten genau zu identifizieren. Unter den molekularen Markern gilt die interne transkribierte Spacer-Region (ITS) der rDNA als universeller Barcode zur Pilzidentifizierung13. Im Fall von Hypocreales ergab die ITS-Analyse jedoch in vielen Fällen eine geringe Auflösung und konnte die Phylogenie von Beauveria nicht aufklären14. Für eine korrekte Bestimmung von Beauveria auf Artenebene sind zusätzliche genomische Marker wie der Translations-Elongationsfaktor-1α (TEF) erforderlich14.

Obwohl B. bassiana ein breites Pathogenitätsspektrum gegen eine Vielzahl von Insekten zeigte, hängt seine Biowirksamkeit von der Isolationsquelle und den Lebensstadien der Zielstadien ab. Probleme mit der Insektizidresistenz und dem Wiederauftreten von Insektiziden können durch die Bekämpfung von Insektenschädlingen mit lokalen Pilzisolaten wirksam angegangen werden15. Diese nativen Isolate haben auch eine höhere Überlebens- und Persistenzfähigkeit unter lokalen Umweltbedingungen16. In den Richtlinien zur konservierenden Landwirtschaft ist es auch wichtig, potenzielle einheimische Biowirkstoffe zu isolieren, um eine Kontamination durch importierte Biopestizide zu verhindern. Darüber hinaus unterscheidet sich die Pathogenität des Biokontrollmittels je nach den verschiedenen Lebensstadien des Zielinsekts17. Die Identifizierung des anfälligeren Insektenstadiums gegenüber Pilzinokulum erhöht die Biowirksamkeit biologischer Bekämpfungsstrategien unter Feldbedingungen. Daher wurde die vorliegende Untersuchung durchgeführt, um native Beauveria-Isolate zu isolieren und molekular zu charakterisieren und ihre Biowirksamkeit gegenüber verschiedenen Lebensstadien von S. litura zu testen.

Unter den auf selektivem Medium isolierten Pilzisolaten zeigten sieben Isolate Merkmale der Morphologie von Beuaveria-Arten. Die einzelnen Pilzkolonien der Isolate waren weiß, rund, leicht erhaben und pudrig und leicht flaumig mit kreisförmigen Ringen. Die Konidien waren durchscheinend und rund. Einzelzell-Konidiophoren waren kurz, dicht gebündelt und hyalin (Abb. 1).

Morphologische Merkmale eines repräsentativen Beauveria-Isolats TGS2.3. (a) 15 Tage alte Kultur, (b) Konidiophor mit Konidien.

Die Teilsequenzdatensätze von ITS und TEF wurden einzeln mit der Geneious V.11-Software verarbeitet und analysiert, und die Zugangsnummern wurden von NCBI erhalten (Tabelle 1). Die genomischen ITS- und TEF-Daten von sieben isolierten Beauveria-Isolaten zeigten BLAST-Ähnlichkeit, mit vielen Verweisen auf B. bassiana in den BLAST-Suchergebnissen in der NCBI-Datenbank. Der rekonstruierte phylogenetische Maximum-Likelihood-Baum des ITS-Datensatzes zeigte, dass die sieben morphologisch charakteristischen Isolate mit dem Referenzisolat B. bassiana mit einem moderaten Bootstrap-Unterstützungswert (60 %) geclustert waren (Abb. 2). Darüber hinaus zeigte ein mit dem TEF-Datensatz erstellter Baum die maximale Unterstützung (100 %) für die Klade, die isolierte Beauveria-Isolate und Hinweise auf B. bassiana enthielt (Abb. 3). Somit bestätigten sowohl der ITS- als auch der TEF-Datensatz, dass es sich bei den isolierten Stämmen um B. bassiana handelte.

Phylogenetischer Baum mit maximaler Wahrscheinlichkeit des ITS-Datensatzes von 1000 Bootstrap-Replikationen im GTR-GAMMA-Modell.

Phylogenetischer Maximum-Likelihood-Baum des TEF-Datensatzes von 1000 Bootstrap-Replikaten im GTR-GAMMA-Modell.

Insgesamt ergab das mittlere Myzelwachstum, dass das Pilzisolat TGS2.3 (388,27 ± 10,29 mg/100 ml) die höchste Biomasseproduktion aufwies und das geringste Wachstum bei TGS1.2 (208,8 ± 8,03 mg/100 ml) beobachtet wurde (Abb. 4). ).

Biomasseproduktion der B. bassiana-Isolate in SDA-Flüssigbrühe. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Sieben Tage nach der Infektion des 2. Larvenstadiums durch sieben B. bassiana-Isolate zeigte sich, dass TGS2.3 die höchsten Sterblichkeitsraten aufwies (81,72 ± 2,15 %), gefolgt von TGS2.1 (72,40 ± 3,46 %) und BeauD1 (61,29 ± 1,08 %). , BeauA1 (51,61 ± 2,15 %), KSS1.1 (49,46 ± 4,69 %), TGS1.2 (46,59 ± 2,71 %) und KSS2.2 (43,73 ± 3,78 %) (Abb. 5).

Sterblichkeitsraten von S. litura-Larven im 2. Stadium, die mit Beauveria-Isolaten behandelt wurden. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Die Ergebnisse lassen darauf schließen, dass der Tod von S. litura-Larven im zweiten Stadium, die mit TGS2.3 und TGS2.1 behandelt wurden, hauptsächlich in den ersten beiden Tagen der Infektion auftrat, insbesondere am ersten Tag für TGS2.3. Die Mortalität wurde vom ersten bis zum siebten Tag langsamer durch die anderen Beauveria-Isolate verursacht, nämlich. BeauA1, BeauD1, KSS1.1, KSS1.2, KSS2.2 und TGS1.2 (Abb. 6).

Kumulative Sterblichkeitsraten von S. litura, die über 7 Tage mit B. bassiana-Isolaten behandelt wurden.

Da am ersten Tag die meisten Todesfälle auftraten, wurden die Ergebnisse statistisch analysiert, um festzustellen, welche Isolate die höchste Sterblichkeit am ersten Tag verursachten (was zu einer hohen Sterblichkeit innerhalb von 24 Stunden nach der Infektion führte). Mit TGS2.3 infizierte Proben (56,67 ± 7,02 %) hatten die höchste Sterblichkeit am ersten Tag, gefolgt von TGS2.1 (43,33 ± 3,51 %) (Abb. 7).

Sterblichkeit am ersten Tag von Larven von S. litura im 2. Stadium, die mit B. bassiana-Isolaten behandelt wurden. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Die Brutfähigkeit der Eier war bei den mit TGS2.3 behandelten Eiern im Vergleich zur Kontrolle drastisch verringert. Das Isolat TGS2.3 induzierte eine Eiermortalität von 81,25 ± 2,75 %, während sie bei der Kontrolle bei 18,5 ± 2,65 % lag (Abb. 8). Die Daten 7 Tage nach der Behandlung zeigten außerdem, dass TGS2.3 eine neonatale Larvenmortalität von 57,25 ± 6,34 % verursachte, während sie in der Kontrollgruppe bei 8,25 ± 2,63 % lag (Abb. 9).

Mortalität von S. litura-Eiern, die mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3 infiziert sind. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Mortalität von Larven im Neugeborenenstadium, die im Eistadium mit TGS2.3 behandelt wurden. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Die mit dem TGS2.3-Isolat behandelten Larven erlagen einer Pilzinfektion und zeigten in verschiedenen Larvenstadien unterschiedliche Sterblichkeitsraten. Die höchste Mortalität wurde bei Larven im 1. Larvenstadium verzeichnet (94,45 ± 4,60 %), die niedrigste bei Larven im 5. Larvenstadium (56,56 ± 2,07 %). Die Sterblichkeitsraten bei Larven im 3. und 4. Larvenstadium waren statistisch ähnlich (Abb. 10).

Sterblichkeitsraten verschiedener Larvenstadien von S. litura, behandelt mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Die kumulative Sterblichkeit über 7 Tage zeigt, dass Larven im ersten Larvenstadium die höchste Sterblichkeit am ersten Tag aufwiesen, die bis zum 4. Tag schrittweise anstieg. Der Tod der Larven im 2. Larvenstadium begann am ersten Tag und steigerte sich anschließend bis zum fünften Tag. Die Larven im 3. Larvenstadium starben erst am 3. Tag und die Sterberate stieg bis zum 6. Tag an. Das Absterben der Larven im 4. und 5. Larvenstadium erfolgte am 4. Tag und nahm anschließend bis zum 7. Tag zu (Abb. 11). Insgesamt zeigte die Sterblichkeit über verschiedene Zeitpunkte hinweg, dass alle Larvenstadien von S. litura anfällig für den Pilz TGS2.3 waren.

Kumulative Mortalität verschiedener Larvenstadien von S. litura, behandelt mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3.

Die Beweglichkeit der infizierten Larven war eingeschränkt. Die Larven waren nach dem Absterben steif und starr. Innerhalb von zwei Tagen nach dem Tod begannen die verstorbenen Larven, Myzel zu produzieren. (Abb. 12). Die Infektion mit B. bassiana wurde durch die vom Wachstum dieses Pilzes angefertigten Objektträger bestätigt. Im Vergleich zu Kontrolllarven wirkte sich B. bassiana negativ auf die Entstehung adulter Larven ab dem 2., 3., 4. und 5. Larvenstadium aus. Aus mit Pilzen behandelten Larven schlüpfte eine geringere Anzahl erwachsener Tiere (7,11–37,94 %) als aus Kontrolllarven (94 %) (Abb. 13).

Larvenkadaver von S. litura, mykosiert durch B. bassiana-Isolat TGS2.3.

Ausgewachsene Larven von S. litura aufgrund der Behandlung mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

Die Pilzinfektion verursachte eine Vielzahl von Anomalien. Als sich einige der behandelten Larven zu Puppen häuteten, lösten sie sich nicht vollständig vom Exuvium (Abb. 14). Einigen Puppen fehlte eine vollständig entwickelte Kutikula. Als Larven im 2. Stadium mit B. bassiana behandelt wurden, wiesen sie 9,33 ± 2,08 Prozent Puppendeformationen auf. Ebenso betrug die Puppendeformität 7,67 ± 1,53, 10 ± 2 und 6,67 ± 1,53 Prozent aufgrund der Behandlung von Larven im 3., 4. und 5. Stadium (Abb. 15). Erwachsene, die sich aus pilzinfizierten Larven entwickelten, hatten 3,67–10 % Missbildungen (Abb. 16) mit gefalteten, unentwickelten Flügeln (Abb. 17). Die Kontrollgruppe zeigte jedoch keine Verformung.

Vom Exuvium losgelöster Erwachsener.

Puppendeformation von Larven von S. litura aufgrund der Behandlung mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3. Es wurde kein statistisch signifikanter Unterschied zwischen den Werten beobachtet (Mittelwerte ± SEs) (lsd, p < 0,05).

Deformation adulter Larven von S. litura aufgrund der Behandlung mit dem B. bassiana-Isolat TGS2.3. Werte (Mittelwerte ± SEs) mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen statistisch signifikante Unterschiede (lsd, p < 0,05).

(a) Normale Puppen, (b) deformierte Puppen, (c) normaler Erwachsener, (d) deformierter Erwachsener.

Die Tabakraupe (S. litura) ist einer der verheerendsten Schädlinge verschiedener Nutzpflanzen. Insektizide sind die am häufigsten eingesetzte Methode zur Bekämpfung dieses Problems. Der Einsatz von Pestiziden führt zu ökologischen Ungleichgewichten, indem Nichtzielorganismen und ihre natürlichen Feinde, Parasiten und Raubtiere zerstört werden. Die wachsende Besorgnis der Öffentlichkeit über die potenziellen ökologischen und gesundheitlichen Risiken synthetischer Pestizide hat den Schwerpunkt der Forschung auf umweltfreundlichere Methoden verlagert. Unter ihnen verursacht B. bassiana bei einer Vielzahl von Insekten die Weißmuskardinenkrankheit. Probleme mit der Insektizidresistenz und dem Wiederauftreten von Insektiziden können wirksam angegangen werden, indem Insektenschädlinge mit lokalen Pilzisolaten bekämpft und verdächtigere Stadien von Insekten gezielt angegangen werden.

In dieser Studie wurden sieben B. bassiana-Isolate aus Bodenproben isoliert und erstmals in Bangladesch als lokale Isolate gemeldet. Die in früheren Studien5,18 beschriebene Morphologie ähnelte der unserer sieben Isolate. Die ITS-Phylogenie ergab einen moderaten Unterstützungswert für diese sieben Isolate, was die Unzulänglichkeit der zuvor berichteten ITS-Analyse bestätigte1,14,19. Aufgrund seiner PCR-Amplifikationseffizienz20,21,22 und der Verfügbarkeit von Referenzdaten23 könnte ITS jedoch für das schnelle Screening einer Vielzahl von Feldisolaten verwendet werden. Weitere molekulare Analysen mit TEF-Daten stützten die phylogenetische Position von sieben Isolaten in der Gruppe B. bassiana sehr stark und bewiesen ihre Effizienz bei der Aufklärung der Phylogenien für Hypocreales-Pilze1,14,19.

Um das beste insektenpathogene B. bassiana-Isolat zu finden, wurde die Gesamt- und Tagesmortalität der Larven im 2. Larvenstadium untersucht, um die durch jedes Pilzisolat verursachte Mortalität zu bestimmen. Die höchste Sterblichkeitsrate wurde durch das B. bassiana-Isolat TGS2.3 induziert und könnte auf höhere insektenpathogene Eigenschaften wie Konidienadhäsion, Keimrate, Wachstumsbedingungen oder die Produktion von Enzymen oder Sekundärmetaboliten zurückzuführen sein. Das allererste Stadium einer Pilzinfektion ist die Konidienanheftung, und die Stärke der Konidienanheftung ist ein entscheidender Indikator für die Virulenz eines entomopathogenen Pilzes. Die Anheftung von Pilzzellen an die Kutikula kann über spezifische Rezeptor-Ligand- und/oder unspezifische hydrophobe und elektrostatische Mechanismen erfolgen24,25,26. Wenn die Adhäsionsstärke von EPF geschwächt wird, kann dies dazu führen, dass die Konidien vom Wirt abgewaschen werden und so die Infektion verhindert wird27. Die Virulenzschwankung zwischen verschiedenen Isolaten von B. bassiana kann auf ihren unterschiedlichen Grad an hydrophober Natur oder ihre Biochemie zurückzuführen sein.

Die Synthese sekundärer Metaboliten könnte es EPF ermöglichen, die immunologischen Abwehrkräfte der Insekten zu überwinden und die Mykose zu beschleunigen6. Einigen Untersuchungen zufolge erzeugt EPF B. bassiana wirtsspezifische Sekundärmetaboliten, die bei geringen Mengen zu einer Mortalität von 50 % führen können11,28. Der Stamm TGS2.3, der die höchste Insektensterblichkeitsrate aufwies, könnte biologisch aktive Verbindungen mit insektizider Wirkung gegen S. liturta produzieren. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um die bioaktiven Verbindungen zu bestimmen, die vom B. bassiana-Isolat TGS2.3 produziert werden. Die Untersuchung und Herstellung dieser Verbindungen könnte neue Möglichkeiten zur Bekämpfung invasiver Pflanzenschädlinge eröffnen.

Die Parameter wie die Keimung der Konidien und die Produktion hydrolytischer Enzyme hängen mit der Virulenz von EPF zusammen21,29,30,31. Es wurde festgestellt, dass eine schnellere Keimungsrate bei B. bassiana zu einer höheren Virulenz führt29. Die Sterblichkeit am ersten Tag von TGS2.3 war unter allen Isolaten am höchsten, was darauf hindeutet, dass TGS2.3 eine höhere Keimungsrate aufweist. Hydrolytische Enzyme wie Protease, Chitinase und Lipase werden von EPF abgesondert, um die Kutikula von Wirtsspezies abzubauen und diese zu infizieren32. Eine höhere Enzymaktivität könnte einer der Gründe für die höhere Virulenz von TGS2.3 sein. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um diese Hypothesen für unseren leistungsstarken Beauveria-Kandidaten TGS2.3 zu überprüfen.

Die Unbeweglichkeit der Eier ist der Hauptgrund für die Anfälligkeit von Insekten für mikrobielle Infektionen33. Der Nährstoffbedarf eines Eies, um sich zu einem Jungtier zu entwickeln, ist zu hoch und es wird in diesem Stadium stark von pathogenen Mikroben angegriffen34. Diese Studie zeigte, dass die Eier von S. litura sehr anfällig für TGS2.3 waren. Ähnliche Ergebnisse wurden in früheren Studien gefunden, in denen B. bassiana die Eimortalität bei S. frugiperda35,36 und Phthorimaea operculella37 induzierte. Das Isolat TGS2.3 induzierte auch Mortalität bei neugeborenen Larven, was einer anderen Studie von Idrees et al.17 ähnelt.

Die Sterblichkeit der Larven war im 1. Larvenstadium am höchsten und nahm mit dem Fortschreiten jedes Stadiums allmählich ab. Die Sterblichkeit der Larven im 1. Stadium war um 38 % höher als die der Larven im 5. Stadium. Dies weist auf eine mit zunehmendem Alter abnehmende Anfälligkeit der Larven hin. Shweta und Simon38 setzten B. bassiana gegen S. litura Fab ein. (Tabakraupe), bei dem die Larven im ersten und zweiten Larvenstadium eine höhere Sterblichkeit aufwiesen als die späteren Stadien. Diese Unterschiede in der Sterblichkeit zwischen verschiedenen Stadien könnten auf die enzymatische Aktivität zurückzuführen sein. Verschiedenen Studien zufolge verändert sich die Aktivität von Entgiftungsenzymen im Verlauf und innerhalb der Entwicklungsstadien erheblich. Im Eistadium ist die Aktivität gering, steigt mit jedem Larven- oder Nymphenstadium und sinkt schließlich während der Verpuppung auf Null39,40.

Das EPF-Isolat TGS2.3 zeigte über die Lebensstadien von S. litura eine Subletalität. Als Folge der Pilzinfektion im Larvenstadium kam es zu Deformationen der Puppe und des Erwachsenen. Die Larven konnten sich nicht ausreichend in Puppen verwandeln. Berichten zufolge wurde die Häutung von Insekten durch B. bassiana41 behindert. Da die Entwicklung neuer Nagelhaut während des Häutungsprozesses stark von Nährstoffen abhängt, kann jede Phase des Prozesses beeinträchtigt werden, wenn in der Hämolymphe aufgrund einer Pilzinfektion ein Nährstoffungleichgewicht vorliegt. Diese Subletalität des B. bassiana-Isolats TGS2.3 lässt auf einen relativ anhaltenden subletalen Einfluss der Pilze auf S.litura schließen, der zusätzlich zur direkten Mortalität die S.litura-Populationen wirksamer reduzieren könnte.

Zusammenfassend ergab diese Studie, dass das wirksamste Isolat, TGS2.3, gegen das Schlüpfen von Eiern und alle Stadien von S. litura-Raupen wirksam war, und legte nahe, dass dieses Pilzisolat sowohl zur Bekämpfung des Schlüpfens als auch des Fressstadiums dieses Ziels eingesetzt werden könnte Insekt. Darüber hinaus waren die frühen Stadien der Larvenentwicklung von S. litura anfälliger für Pilzinfektionen. Die subletalen Wirkungen zeigten auch, dass das B. bassiana-Isolat TGS2.3, sobald es einem Entomopathogen ausgesetzt wurde, in der Lage ist, Insekten in jedem Nachkommenstadium des Insekts abzutöten und das Schlüpfen erwachsener Insekten zu reduzieren. Diese Studie erfordert eine weitere Planta-Bewertung sowohl unter Labor- als auch unter Feldbedingungen, um die Biowirksamkeit nativer B. bassiana-Isolate präzise zu bewerten. Die Ergebnisse dieser Forschung boten jedoch das Potenzial, alternative Techniken zur Schädlingsbekämpfung von S. litura zu entwickeln und den Einsatz synthetischer Pestizide zu begrenzen und so deren schädliche Auswirkungen auf das Ökosystem zu minimieren.

Bodenproben wurden aus dem Bhawal-Sal-Wald und landwirtschaftlichen Feldern in Gazipur, Bangladesch, entnommen. Zur Herstellung der Mischprobe wurden fünf verschiedene Bodenproben mit einem Gesamtgewicht von 250–300 g aus einer Tiefe von 10–15 cm mit einem Bodenprobenehmer gemischt. Bis sie alle untersucht waren, wurden die Bodenproben in separaten Druckverschlussbeuteln mit Etiketten aufbewahrt und in einem Kühlraum bei 4 °C aufbewahrt.

Eine Bodensuspension mit fünf Gramm Erde und 50 ml 0,1 % Tween 80 wurde in einem Kunststoffröhrchen mit Schraubverschluss hergestellt und 3 Stunden lang bei Raumtemperatur inkubiert, nachdem sie durch ein 5-mm-Sieb gesiebt wurde. Jedes Röhrchen wurde im Abstand von 30 Minuten fünfmal umgedreht. Die Röhrchen wurden nach der Inkubation 20 s lang aufbewahrt, um eine Sedimentation zu ermöglichen, und 100 µl Überstand aus jedem Röhrchen wurden auf einer Petrischale mit Sabouraud-Dextrose-Agar (SDA)-Medium (Pepton 10 g/l, Agar 10 g/l, Dextrose) ausplattiert 40 g/L und CTAB 60 mg/L). Um eine bakterielle Kontamination zu vermeiden, wurde zusätzlich Streptomycin (30 mg/L) zugesetzt. Nach der Inokulation wurden alle Platten einer zweiwöchigen Inkubationszeit bei 22 °C unterzogen. Alle 2–3 Tage wurden die Platten auf erkennbare, dicke, kompakte weiße Myzelentwicklung überprüft. Hypocreales-ähnliche Isolate wurden isoliert und subkultiviert.

Sowohl die vegetativen als auch die reproduktiven Strukturen von Pilzkolonien auf SDA wurden unmittelbar nach der Sporulation mikroskopisch untersucht. Vom äußersten Teil der Pilzkolonie wurden kleine Plaques auf Objektträger übertragen und unter einem Verbundlichtmikroskop untersucht.

Auf SDA-Agarplatten ohne Antibiotika wurden die Pilzisolate zur DNA-Isolierung und -Sequenzierung subkultiviert. Zur Extraktion der DNA wurde das von Islam1 beschriebene Verfahren verwendet.

Kurz gesagt, ein kleiner Klumpen Pilzmyzel aus einer 7 Tage alten Kultur wurde in ein Eppendorf-Röhrchen gegeben, mit einem sterilen Plastikstößel zerstampft und dann in 1 ml Lysepuffer (400 mM Tris-HCl, pH 8,0, 60) suspendiert mM EDTA, 150 mM NaCl und 1 % SDS), das dann 1 Stunde lang bei 50 °C in einem Wärmeblock inkubiert wurde. Ein Volumen von 150 μl Fällungspuffer (5 M Kaliumacetat, 60,0 ml; Eisessig, 11,5 ml; destilliertes Wasser, 28,5 ml) wurde in das Röhrchen gegeben und kurz gevortext, dann 5 Minuten lang auf Eis inkubiert. Der Überstand der Zentrifugation wurde zusammen mit 500 ml Isopropanol in ein frisches Röhrchen überführt, um die DNA auszufällen. Nach 20-minütiger Zentrifugation bei 18.000 rcf wurde das DNA-Pellet gewonnen und mit 1 ml 70 %igem Ethanol gewaschen. Nach zehnminütiger Lufttrocknung wurde das DNA-Pellet in 100 µL Tris-EDTA (TE)-Puffer gelöst. In einem Nanotropfen wurde die Reinheit der DNA untersucht. Die Polymerasekettenreaktion (PCR) wurde zur Amplifikation der ITS-Region unter Verwendung der Primer ITS1F: CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA und ITS4R: TCCTCCGCTTATTGATATGC gemäß dem Profil verwendet: Denaturierung bei 90 °C für 2 Minuten, dann 35 Denaturierungszyklen bei 95 °C für 30 Sekunden , Glühen bei 55 °C für 30 Sekunden, Verlängerung bei 72 °C für 1 Minute und schließlich Verlängerung bei 72 °C für 15 Minuten1. Die 5'-TEF-Region wurde mit EF1TF (5'-ATGGGTAAGGARGACAAGAC) und EF2TR (5'-GGAAGTACCAGTGATCATGTT) amplifiziert, nachdem das Profil zunächst 5 Minuten lang bei 94 °C denaturiert wurde, gefolgt von 35 Zyklen 40 Sekunden lang bei 94 °C , 65 °C für 40 s, 72 °C für 2 min und eine abschließende Verlängerung bei 72 °C für 10 min19. Das PCR-Produkt wurde in 1 % Agarose in 1 × TBE-Puffer bei 120 V mit GelRed-Nukleinsäurefärbung elektrophoretisch aufgetrennt und mit einem Molekularbildgeber unter UV-Licht fotografiert. Zur Sequenzierung wurden die PCR-Produkte an Macrogen, Korea, geschickt.

Die Sanger-Sequenzierungsdaten der Pilzisolate wurden erstellt und eine BLAST-Suche in der Datenbank des National Center for Biotechnology Information (NCBI) wurde abgeschlossen. Die Teilsequenzdatensätze von ITS und TEF wurden an NCBI übermittelt, um die Zugangsnummer zu erhalten. Die Sequenzen stimmten mit den von NCBI erhaltenen Referenzgenomsequenzen überein. Das MAFT-Plugin von Geneious V.11 wurde für mehrere Ausrichtungen verwendet und die endgültige Ausrichtung wurde manuell korrigiert. Phylogenetische Bäume wurden durch Maximum-Likelihood-Analyse für die Datensätze unter Verwendung des Geneious V.11 RAxML-Plug-Ins unter Verwendung von schnellem Bootstrapping und der Suche nach dem ML-Baum mit der besten Bewertung aus 1000 Bootstrap-Replikaten im GTR-GAMMA-Modell entwickelt.

Eier von S. litura wurden aus der vorhandenen Kultur in der Abteilung für Entomologie des Bangladesh Agricultural Research Institute (BARI), Gazipur, Bangladesch, gewonnen. Aus am selben Tag geschlüpften Eiern wurden homogene Larven gewonnen. Die Larven wurden 10 Minuten lang in sterilen Plastikboxen gezüchtet, die mit 0,5 % (v/v) Natriumhypochlorit desinfizierte Okra-Stücke enthielten und bei 25 ± 2 °C und 65 ± 5 % relativer Luftfeuchtigkeit42 gehalten wurden.

In dieser Studie wurde Sabourauds Dextrose-Agar (SDA)-Medium verwendet. Eine aktiv gewachsene 10-mm-Kultur von B. bassiana wurde einzeln in die Mitte der 60-mm-Petrischale gelegt, die 10 ml festes SDA-Medium enthielt43. Die beimpften Platten wurden 7 Tage lang bei 28 °C inkubiert. Anschließend wurde die Konidiensuspension der Isolate hergestellt, indem die Schalen mit 10 ml sterilem Tween 80 (0,05 %) geflutet wurden, die Agaroberfläche vorsichtig mit sterilen Glasstäben abgekratzt wurde und die Suspension in sterilen 250-ml-Bechergläsern gesammelt wurde. Die Suspension wurde dann auf 50 ml eingestellt und mit einem Handmixer gemischt, um die Konidien abzutrennen und zu dispergieren. Schließlich wurde die Konidiendichte mit einem Hämozytometer auf 1,5 × 108 Konidien pro ml eingestellt44. Vor dem Bioassay-Experiment wurde die Keimung der Konidien auf SDA-Agar-Medium getestet.

Ein Volumen von 250 ml Sabouraud-Dextrose-Bouillon (SDB) wurde in einer 500-ml-Schott-Flasche hergestellt und der endgültige pH-Wert wurde auf 6,5 eingestellt. Die flüssigen Brühen wurden dann mit einer 10-mm-Kulturscheibe des Pilzes beimpft. Für alle B. bassiana-Isolate wurden drei Replikationen durchgeführt. Der gesamte Aufbau wurde 10 Tage lang in einem Schüttelinkubator bei 25 °C und 120 U/min aufbewahrt. Nach 7 Tagen wurde ein weißes, wattebauschartiges Wachstum beobachtet. Anschließend wurden die Myzelien durch ein vorgewogenes Filterpapier filtriert und in einem Heißluftofen bei 70 °C getrocknet, bis ein konstantes Gewicht erreicht war. Dies zeigte die Biomasseproduktionsfähigkeit aller Pilzisolate 43.

Frisch gelegte Eimassen, die 1–2 Tage alt waren, wurden gesammelt und unter einem Präpariermikroskop gezählt. Eine Charge von 50 Eiern wurde mit einer Haarbürste vereinzelt und in eine Petrischale überführt. Ein Volumen von 10 ml Konidiensuspension (1,5 × 108 Konidien/ml) wurde unter Verwendung von 0,05 % Tween 80 hergestellt. Die Suspension wurde dann über die Eimassen gesprüht. Zur Kontrolle wurde nur Tween 80 verwendet. Jede Behandlung wurde viermal wiederholt. 7 Tage nach der Behandlung (DAT) wurde die Anzahl der geschlüpften und nicht geschlüpften Eier gezählt. Die frisch geschlüpften Larven wurden dann gefüttert, bei 25 ± 2 °C inkubiert und die nächsten 7 Tage überwacht. Die Mortalität jeder Behandlung wurde sorgfältig erfasst17.

Frisch gelegte Eier wurden gesammelt und ausgebrütet, um homogene Larven zu erhalten. Der Test wurde an Larven von S. litura im 2. Stadium durchgeführt. Ein Satz von 10 Larven in dreifacher Ausfertigung wurde einzeln für 5 Sekunden in eine 10-ml-Konidiensuspension von Beauveria-Isolaten (1,5 × 108 Konidien/ml) getaucht. Nach der Behandlung wurde jeder Larvensatz in eine separate, sterile Plastikbox überführt. Zu jeder Schachtel gab es feuchtes Löschpapier und ein Stück desinfizierte Okraschoten als Futter. Das Papier und die Zuführung wurden jeden zweiten Tag gewechselt. Bei 7 DAT wurde die Sterblichkeit der Larven gemäß den Isolaten aufgezeichnet42.

Larven, die die Pilzbehandlung überlebten, wurden bis zur Verpuppung bei 25 ± 2 °C und 60–70 % relativer Luftfeuchtigkeit weiter aufgezogen, um die subletale Aktivität, wie z. B. Variationen in der Entwicklung, jede Art von Deformität und Langlebigkeit, im Vergleich zur Kontrolle zu beobachten. Es wurden Beobachtungen zur Larven- und Puppendeformität, zum Auftauchen adulter Tiere und zu etwaigen morphologischen Deformitäten in verschiedenen Entwicklungsstadien gemacht3.

Die Sterblichkeit wurde durch Abbotts Formel45 korrigiert. Die Prozentangaben wurden durch die Arkussinustransformation transformiert. Die Daten wurden einer Varianzanalyse (ANOVA) unterzogen, gefolgt von einem Vergleich der Mittelwerte verschiedener Behandlungen unter Verwendung der geringsten signifikanten Differenz (LSD). Die Analysen wurden mit R Version 3.4.2 durchgeführt.

Die Teilsequenzdaten der ITS- und TEF-Genomregionen von Pilzisolaten während der aktuellen Studie sind im NCBI-Repository unter den Zugangsnummern OP784778–OP784784 bzw. OP785280–OP785286 verfügbar (verfügbar am 4. Dezember 2022). Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten statistischen Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.

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Diese Forschung wurde von der Bangladesh Academy of Science im Rahmen des BAS-USDA-Stiftungsprogramms (4. Phase BAS-USDA BSMRAU CR-13) finanziert. Die Autoren dankten auch der Abteilung für Entomologie des Bangladesh Agricultural Research Institute (BARI), Gazipur, Bangladesch, für die Unterstützung bei der Eiersammlung und -aufzucht.

Institut für Biotechnologie und Gentechnik, Bangabandhu Sheikh Mujibur Rahman Agricultural University, Gazipur, Bangladesch

Shah Mohammad Naimul Islam, Md. Zahid Hasan Chowdhury, Mahjabin Ferdaous Mim & Tofazzal Islam

Baumwollforschungsschulung und Saatgutvermehrungsfarm, Gazipur, Bangladesch

Milia Bente Momtaz

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SMNI konzipierte die Idee, überwachte Experimente, schrieb und redigierte das Manuskript. MZHC entwarf Experimente, analysierte Daten und schrieb das Manuskript. MFM führte Pilz- und Molekularstudien durch, MBM führte Insekten-Bioassays durch, TI trug zur Interpretation bei, überprüfte und redigierte das Manuskript. Korrespondenz und Materialanfragen sind an SMNI oder TI zu richten

Korrespondenz mit Shah Mohammad Naimul Islam oder Tofazzal Islam.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Islam, SMN, Chowdhury, MZH, Mim, MF et al. Biokontrollpotenzial nativer Isolate von Beauveria bassiana gegen den Baumwollblattwurm Spodoptera litura (Fabricius). Sci Rep 13, 8331 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35415-x

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Eingegangen: 29. November 2022

Angenommen: 17. Mai 2023

Veröffentlicht: 23. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35415-x

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